بليوسورس أندروزي

الموسوعة الحرة

البليوصور أندروزي نوع منقرض من البليوصورات البليوصورية ،عاش خلال العصر الكالوفي من العصر الجوراسي الأوسط ، في ما يُعرف اليوم بإنجلترا . عُثر على الأحافير الوحيدة المعروفةلهذا النوع في طبقة بيتربورو التابعة لتكوين طين أكسفورد . كما عُثر على عينات أخرى منسوبة إليه في مناطق متفرقة من أوراسيا ، إلا أنها تُعتبر حاليًا غير محددة أو تنتمي إلى أنواع أخرى. يُعد تاريخ تصنيف هذا الحيوان معقدًا، إذ نُسبت العديد من أحافيره إلى أجناس مختلفة من البليوصورات، قبل أن يُسمى ويُوصف رسميًا عام 1960 من قِبل لامبرت بيفرلي تارلو كنوع من البليوصور . ومع ذلك، ورغم ثبوت صحة هذا التصنيف ، فقد أظهرت مراجعات لاحقة أنه ليس جزءًا من هذا الجنس ، وبالتالي يجب إجراء مراجعة تصنيفية لهذا النوع.

يبلغ طول جمجمة P. andrewsi حوالي متر واحد (3 أقدام و3 بوصات)، مما يجعلها ليست من البليوصورات الكبيرة. وكان هذا الجزء التشريحي نفسه مزودًا بخطم طويل قادر على اصطياد الفرائس الرشيقة. أسنانه مستديرة المقطع العرضي ، مع وجود بعض النتوءات الطولية عليها. وقد تحوّلت أطرافه إلى زعانف، وكان الزوج الخلفي أكبر من الأمامي. وعلى عكس البليوصور ، يُعدّ P. andrewsi من بين أقدم ممثلي مجموعة Thalassophonea ، وهي مجموعة من البليوصورات تتميز برقبة قصيرة . وقد سكن P. andrewsi بحرًا قاريًا (داخليًا) يتراوح عمقه بين 30 و50 مترًا (100-160 قدمًا) . وتقاسم موطنه مع مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك اللافقاريات والأسماك والثالاتوسوكيات والإكثيوصورات وغيرها من البليزوصورات. من المعروف أن خمسة أنواع أخرى على الأقل من البليوصوريات من طبقة بيتربورو، لكنها كانت متنوعة للغاية في التشريح، مما يشير إلى أنها كانت تتغذى على مصادر غذائية مختلفة، وبالتالي تتجنب المنافسة.    

تاريخ البحث

الاكتشاف والتعرف

منظر ظهري لفكين سفليين من نوع بليوصوريد على خلفية بيضاء
الفكوك السفلية لـ Peloneustes philarchus (أعلى) والتي تشير إلى " Pliosaurus " andrewsi (أسفل).

يعود أول ذكر محتمل لـ " بليوصور " أندروزي في الأدبيات العلمية إلى عام 1871، حيث ذكر جون فيليبس اكتشاف تشارلز ليدز لحفريات بليوصور في تكوين طين أكسفورد ، إنجلترا. [ 2 ] وقد أُطلق على العينة، المصنفة تحت الرقم NHMUK R2443 [ 3 ] والمكونة من مجداف سباحة وفك سفلي محفوظين بشكل جيد، الاسم العلمي بليوصور جرانديس في مراجعة فيليبس. [ ٢ ] في عام ١٨٨٩، نسب ريتشارد ليديكر العينة إلى النوع المُسمى حديثًا بيلونوستس فيلاركوس. [ ٤ ] [ ٥ ] : ١٥٤. مع ذلك، في العام التالي، نسبها ليديكر إلى النوع المقترح بيلونوستس إيفانسي (وهو تصنيف يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه منذ عام ٢٠١١. [ ٦ ] ) ، نظرًا لحجمها الأكبر من العينات المنسوبة إلى بيلونوستس فيلاركوس . [ ٧ ] عندما وصف لامبرت بيفرلي تارلو رسميًا " بليوصور " أندروزي في عام ١٩٦٠، نُسبت هذه العينة إلى هذا النوع الجديد. [ 8 ] ومع ذلك، في الوصف الرسمي لعام 2022 لـ Eardasaurus ، وهو نوع آخر من البليوصوريات من تكوين طين أكسفورد، يُعتبر فك فيليبس السفلي (المصنف تحت NHMUK R2443) عينة ذات صلات غير محددة ولا يمكن نسبه بوضوح إلى " P. " andrewsi . [ 3 ]

في عام 1913، نسب تشارلز ويليام أندروز هيكلاً عظمياً جزئياً لنوع آخر من البليوصورات الضخمة، عُثر عليه في ليدز، إلى نوع Peloneustes evansi ، مشيراً إلى أنه على الرغم من تشابه الفك السفلي والفقرات مع عينات أخرى من هذا النوع، إلا أنها تختلف تماماً عن تلك الموجودة في Peloneustes philarchus . لذلك، رأى أندروز أنه من المحتمل أن ينتمي Peloneustes evansi إلى جنس مستقل، يكون وسيطاً من الناحية المورفولوجية بين Peloneustes و Pliosaurus . [ 9 ] : 72. في المقابل، خلص تارلو في عام 1958 إلى أن أكبر البقايا المنسوبة إلى Peloneustes evansi تنتمي إلى نوع جديد من Pliosaurus . [ 10 ] : 439-441 بعد ذلك بعامين، في عام 1960، أطلق على هذا النوع اسم Pliosaurus andrewsi ، وحدد الهيكل العظمي الجزئي، المصنف تحت رقم NHMUK R3891، كنموذج أصلي لهذا النوع، مع ذكر الاختلافات الرئيسية بينه وبين أنواع البليوصورات الأخرى المعروفة من تكوين طين أكسفورد. [ 8 ] سُمي النوع andrewsi تكريمًا لأندروز، [ 11 ] الذي كان أول من اقترح أن البقايا الأحفورية لهذا النوع تنتمي إلى جنس مختلف عن Peloneustes . [ 9 ] : 72 يتكون النموذج الأصلي من هيكل عظمي يشمل الفك السفلي والأسنان والعمود الفقري الكامل ، بالإضافة إلى أجزاء من الأطراف الأمامية والخلفية. كما يشير تارلو إلى أن هيكلًا عظميًا جزئيًا آخر مصنفًا تحت رقم NHMUK R2437 قد ينتمي إلى هذا النوع. [ ٨ ] هذه العينة، التي سبق أن أشار إليها أندروز باسم Peloneustes evansi في عام ١٩١٣، تشمل فقرات متنوعة من الجسم بأكمله، وأضلاعًا ، وعناصر من حزام الكتف والحوض ، وعظامًا مختلفة من كل من الأطراف الأمامية والخلفية. [ ٩ ] : ٧٧

ظلّت الهوية التصنيفية لهذا النوع ثابتة لعقود، ولكن في أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، أظهرت المراجعات الوراثية والتشريحية أنه لا ينتمي إلى جنس البليوصور . بعد هذا الاكتشاف، أُعيد تسمية هذا النوع إلى " بليوصور " أندروزي في الدراسات المنشورة منذ ذلك الحين، وتشير علامات الاقتباس إلى عدم انتمائه إلى هذا الجنس. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

العينات المنسوبة سابقاً

  • في وصف تارلو عام 1960، نسب بعض أسنان البليوصور الصيني سينوبليوسورس وييوانينسيس إلى ب. أندروزي ، معتبراً إياها من نفس النوع. [ 8 ] ومع ذلك، يبقى هذا النسب موضع شك، لأن سينوبليوسورس اسم مشكوك فيه . [ 15 ]
  • في وصفه عام 1960، نسب تارلو جميع المواد الأحفورية للنوع المتنازع عليه " بليوصور " غروسوفري إلى " بليوصور " أندروزي . [ 8 ] يأتي النموذج الأصلي لـ" بليوصور " غروسوفري من بلدية شارلي الفرنسية ، بينما تأتي الأحافير الأخرى المشار إليها من مواقع مختلفة في إنجلترا. في عام 2018، أظهر ديفيد فوفا وزملاؤه أن أحافير " بليوصور " غروسوفري تُظهر اختلافات كافية لعدم اعتبارها مرادفًا لـ" بليوصور " أندروزي ، وبالتالي تمييزها عن الأخيرة. [ 16 ]
  • في عام 1972، نسبت عالمة الحفريات تيريزا ماريانسكا عينة أخرى من الأكسفورديين من العصر الجوراسي المتأخر إلى نوع " P. " andrewsi استنادًا إلى أسنان وشظايا جمجمة، عُثر عليها في تشيستوشوفا ، ميروف، بولندا . [ 17 ] فُقدت أجزاء كبيرة من هذه العينة، التي صُنفت لاحقًا تحت اسم M.Cz. V1293، خلال تسعينيات القرن الماضي، ولم يتبق منها سوى جزء صغير من الفك. اقترحت مادزيا وزملاؤها في عام 2021 أن العينة من نوع غير محدد من الثالاسوفونيين . [ 18 ] : 102، 121

وصف

لم تُحدد حتى الآن أي قياسات لطول الجسم الكلي لـ " P. " andrewsi . مع ذلك، يبلغ طول جمجمة العينة الأصلية حوالي متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) ، [ 9 ] : 76 مما يشير إلى أنه بليوصور متوسط ​​الحجم. ينتمي " P. " andrewsi إلى البليزوصورات من النمط المورفولوجي "البليوصورومورف"، أي أنه كان ذا رأس كبير وعنق قصير، على عكس "البليزوصورات المورفية" التي تنعكس فيها هذه النسب التشريحية. [ 19 ] [ 20 ] ومثل جميع البليزوصورات الأخرى، كان لـ " P. " andrewsi ذيل قصير وجسم أسطواني الشكل، وجميع أطرافه مُتحورة إلى زعانف كبيرة. [ 20 ]   

يحتوي الفك السفلي لـ " P. " andrewsi على ارتفاق فكي سفلي يضم ما يصل إلى 12 زوجًا من الأسنان، [ 14 ] [ 21 ] منها الزوج السابع عريض وشبيه بالناب. [ 8 ] كان العدد الإجمالي للأسنان في كل فرع من فروع الفك السفلي حوالي 32 سنًا، [ 8 ] مما يشير إلى وجود 64 سنًا في الفك السفلي. [ 14 ] يشبه الفك السفلي عمومًا فك Pliosaurus brachydeirus . [ 8 ] بناءً على هذا الشكل، كان لدى " P. " andrewsi خطم طويل قادر على اصطياد فرائس صغيرة ورشيقة . [ 22 ] السمة المميزة الرئيسية لـ " P. " andrewsi هي شكل أسنانه. أسنانه مستديرة في المقطع العرضي وتاج السن أملس إلى حد كبير، ومع ذلك يحتوي على بعض الحواف الطولية. حالة فريدة من نوعها لتآكل الأسنان بين البليزوصورات، إذ يمتد تآكل تاج السن بشكل ملحوظ إلى أبعد من أي فرد آخر معروف من هذه المجموعة. [ 8 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 3 ] [ 21 ] أسنان " P. " andrewsi مهيأة للقطع، مما يشير إلى أنها كانت تهاجم فرائس كبيرة أيضًا. [ 23 ]

تتميز الأسطح المفصلية للفقرات العنقية بشكل دائري مع أخدود محيطي ضيق. الأضلاع العنقية مزدوجة الرأس، [ 8 ] وهي سمة شائعة بين البليوصورات الجوراسية . ومن السمات المميزة للفقرات العنقية افتقارها إلى الحواف البطنية والزخارف السطحية البطنية. [ 14 ] وقدّر ديفيد مارتيل وزملاؤه في عام 2023 أن طول رقبة العينة الأصلية كان حوالي 78.3 سم. [ 20 ] [ أ ] على الرغم من أن العمود الفقري لـ " P. " andrewsi معروف بالكامل، إلا أن تارلو لم يحلل الفقرات الذيلية والظهرية ، لعدم احتوائها على سمات بارزة كافية لوصفها بالتفصيل. كما أشار إلى أن بعض الفقرات المنفردة المنسوبة إلى " P. " andrewsi لا يمكن تمييزها عن تلك الخاصة بـ Simolestes vorax المعاصر لها . على الرغم من أن شكل لوح الكتف غير معروف في النموذج الأصلي، إلا أن شكل لوح الكتف في العينة NHMUK R2437 مشابه لشكل لوح الكتف في P. brachydeirus ، ولكنه متضخم قليلاً في الجزء البعيد . عظم العضد أقصر وأعرض من عظم الفخذ . عظام الظنبوب والشظية والزند أطول من عرضها، ولكن في عظم الكعبرة ، تنعكس هذه النسب، حيث يكون عرضه أكبر من طوله. [ 8 ] 

تصنيف

منذ أولى الأوصاف التي أُجريت على الأحافير التي تُنسب الآن إلى " بليوصور " أندروزي ، صُنفت ضمن أجناس مختلفة من عائلة البليوصوريات ، وهي العائلة التي يُنسب إليها هذا النوع منذ ذلك الحين. [ 6 ] [ 3 ] في عام 1960، صنف تارلو هذا النوع ضمن جنس البليوصور نظرًا لتشابه شكل فكه السفلي مع النوع النمطي بليوصور براكيديروس ، ولكنه مع ذلك صنفه كنوع شقيق لجنس بيلونوستس . كما اعتبر تارلو في بحثه "بليوصور" أندروزي أول ممثل لسلالة زمنية محددة من جنس البليوصور . [ 8 ] لاحقًا، اعتُرف بـ" بليوصور " أندروزي تاريخيًا كنوع من جنس البليوصور حتى عام 2010، حين أظهرت التحليلات التطورية أنه خارج هذا الجنس. [ 12 ] تؤكد المراجعات التي أُجريت عام 2012 على جنس البليوصور هذا التصنيف، إذ يتميز هذا النوع بخصائص فريدة تميزه عن الأنواع الأخرى في الجنس. ومن أبرز هذه الخصائص شكل أسنانه المخروطية، على عكس جميع أنواع البليوصور الأخرى ذات الأسنان ثلاثية الأضلاع. لذلك، لا ينتمي " P. " andrewsi إلى جنس البليوصور ، ويحتاج إلى مراجعة تصنيفية . [ 13 ] [ 14 ] في العام نفسه، أطلق بنسون وباتريك س. دراكنميلر اسم " ثالاسوفونيا " على فرع حيوي جديد ضمن عائلة البليوصوريات . ضم هذا الفرع الحيوي البليوصوريات "الكلاسيكية" قصيرة العنق، واستبعد الأشكال السابقة طويلة العنق والأكثر رشاقة. [ 24 ] في جميع التحليلات التي أُجريت منذ ذلك الحين، يُعدّ " P. " andrewsi من بين أكثر ممثلي هذه المجموعة بدائية ، في موقع يقع عمومًا بين Peloneustes و Simolestes ، على عكس Pliosaurus الذي يُعدّ من بين أكثر الممثلين تطورًا . [ 25 ] [ 3 ] على الرغم من أن موقعه التطوري يسمح بوصفه بأنه صالح ومتميز، [ 3 ]تصنيفها غير واضح ويحتاج إلى إعادة وصف. [ 13 ] [ 14 ] [ 16 ]

يتبع المخطط التفرعي التالي Ketchum و Benson، 2022. [ 3 ]

علم البيئة القديمة

حفرة طينية في برادلي فين
حفرة طينية في بيتربورو ممبر

يُعرف نوع " P. andrewsi " من طبقة بيتربورو (المعروفة سابقًا باسم طين أكسفورد السفلي) التابعة لتكوين طين أكسفورد. [ 6 ] على الرغم من تصنيف " P. andrewsi " على أنه من مرحلة الأكسفورد (التي امتدت من حوالي 164 إلى 157 مليون سنة مضت [ 1 ] ) من العصر الجوراسي العلوي، [ 8 ] إلا أن طبقة بيتربورو تعود في الواقع إلى مرحلة الكالوفي (التي امتدت من حوالي 166 إلى 164 مليون سنة مضت) [ 1 ] من العصر الجوراسي الأوسط . [ 6 ] تمتد طبقة بيتربورو من أواخر الكالوفي السفلي إلى أوائل الكالوفي العلوي، لتشغل كامل الكالوفي الأوسط. [ 26 ] وهي تعلو تكوين كيلاويز [ 26 ] وتغطيها طبقة ستيوارتبي التابعة لتكوين طين أكسفورد. [ 27 ] تتكون طبقة بيتربورو بشكل أساسي من طفلة رمادية اللون غنية بالمواد العضوية ، تحتوي على البيتومين (الأسفلت) . [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] وتكون هذه الصخور أحيانًا قابلة للتشقق (قابلة للانقسام إلى ألواح رقيقة ومسطحة). [ 27 ] يبلغ سمك الطبقة حوالي 16-25 مترًا (52-82 قدمًا) ، وتمتد من دورست إلى هامبر . [ 26 ] 

تمثل طبقة بيتربورو بحرًا قاريًا خلال فترة ارتفاع منسوب مياه البحر . [ 29 ] عند ترسبها، كانت تقع عند خط عرض 35° شمالًا . [ 27 ] كان هذا البحر، المعروف باسم بحر طين أكسفورد، محاطًا إلى حد كبير بالجزر والقارات، مما وفر له الرواسب . [ 27 ] ويتضح قربه من اليابسة من خلال حفظ الأحافير الأرضية ، مثل الأخشاب الطافية، في طين أكسفورد، بالإضافة إلى وجود سد رسوبي في المستويات السفلى من طبقة بيتربورو، حيث ساهمت مياه الأمطار في تكوين هذا السد . [ 28 ] كانت المنطقة الجنوبية من بحر طين أكسفورد متصلة بمحيط تيثيس ، بينما كانت متصلة بمناطق شمالية أكثر دفئًا من جهتها الشمالية. وقد سمح هذا بتبادل الأحافير بين منطقتي تيثيس والمناطق الشمالية. كان عمق هذا البحر يتراوح بين 30 و50 متراً (100-160 قدماً) ضمن مسافة 150 كيلومتراً (93 ميلاً) من خط الساحل. [ 27 ] [ 6 ]  

خريطة للعالم في العصر الجوراسي، تشير إلى أن تكوين طين أكسفورد كان يقع بالقرب من مناخ معتدل دافئ
خريطة العالم في العصر الجوراسي ، تقع تكوينات طين أكسفورد عند E1

كانت المنطقة المحيطة تتمتع بمناخ البحر الأبيض المتوسط ، بصيف جاف وشتاء ممطر، مع أنها كانت تزداد جفافًا . استنادًا إلى معلومات نظائر الأكسجين-18 (δ 18 O) في ذوات الصدفتين ، تراوحت درجة حرارة مياه قاع بحر طبقة بيتربورو بين 14 و17 درجة مئوية (57-63 درجة فهرنهايت) نتيجةً للتغيرات الموسمية، بمتوسط ​​15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . تُقدم أحافير البليمنايت نتائج مماثلة، إذ تُشير إلى نطاق لدرجة حرارة المياه يتراوح بين 11 درجة مئوية (52 درجة فهرنهايت) كحد أدنى، وبين 14 أو 16 درجة مئوية (57 أو 61 درجة فهرنهايت) كحد أقصى ، بمتوسط ​​13 درجة مئوية (55 درجة فهرنهايت) . [ 27 ] في حين تشير آثار بكتيريا الكبريت الخضراء إلى مياه مختزلة ، ذات مستويات منخفضة من الأكسجين ومستويات عالية من كبريتيد الهيدروجين ، فإن وفرة آثار الكائنات القاعية (التي تعيش في القاع) توحي بأن المياه القاعية لم تكن خالية من الأكسجين . [ 30 ] [ 29 ] ويبدو أن مستويات الأكسجين قد تباينت، حيث ترسبت بعض الرواسب في ظروف أكثر تهوية من غيرها. [ 27 ]            

الكائنات الحية المعاصرة

تزخر طبقة بيتربورو بأنواع عديدة من اللافقاريات المحفوظة. من بينها رأسيات الأرجل ، التي تشمل الأمونيتات والبليمنايتات والنوتيلويدات . وتُعدّ ذوات الصدفتين مجموعة وفيرة أخرى، بينما تُعدّ بطنيات الأرجل والديدان الحلقية أقل وفرة ولكنها لا تزال شائعة. كما تتواجد المفصليات . أما عضديات الأرجل وشوكيات الجلد فنادرة. وعلى الرغم من عدم وجود أحافير معروفة عنها، فمن المحتمل أن تكون الديدان الحلقية قد وُجدت في هذا النظام البيئي، نظرًا لوفرتها في بيئات حديثة مماثلة وجحورها المشابهة لتلك التي تُنتجها هذه الديدان. وتنتشر الأحافير الدقيقة التي تعود إلى المنخربات والكوكوليثوفوريدات والدينوفلاجيلات بكثرة في طبقة بيتربورو. [ 22 ]

تُعرف مجموعة واسعة من الأسماك في طبقة بيتربورو. تشمل هذه الأسماك الغضروفية: أستيراكانثوس ، وبراكيميلوس ، وهيترودونتوس (أو باراسيستراسيون )، [ 22 ] وهيبودوس ، وإيشيودوس ، وباليوبراكيلوروس ، وباكيميلوس ، وبروتوسبيناكس ، وليبتاكانثوس ، ونوتيدانوس ، وأوريكتولوبويدس ، وسباثوباثيس ، وسفينودوس . كما وُجدت أسماك شعاعية الزعانف ، ممثلة بأسماك أسبيدورينكوس ، وأستينوكورموس ، وكاتوروس ، وكوكوليبس ، وهيتروستروفوس ، وهيبسوكورموس ، وليدسيشثيس ، وليبيدوتس ، وليبتوليبس ، وميستوروس ، وأوستيوراكيس ، وباكيكورموس ، وفوليدوفوروس ، وسوروبسيس . [ 31 ] تشمل هذه الأسماك أنواعًا سطحية، ومتوسطة المياه، وقاعية بأحجام مختلفة، بعضها قد يصل إلى أحجام كبيرة جدًا. وقد شغلت مجموعة متنوعة من المواقع البيئية، بما في ذلك آكلات اللافقاريات، وآكلات الأسماك، وفي حالة سمكة ليدسيشثيس ، آكلات الترشيح العملاقة . [ 22 ]

هيكل عظمي مُركّب للبليزوصور طويل العنق كريبتوكليدوس
هيكل عظمي مُركّب لكريبتوكليدوس ، وهو بليزوصور من طبقة بيتربورو، في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تنتشر البليزوصورات بكثرة في طبقة بيتربورو، وإلى جانب البليوصورات، تضم أيضًا الكريبتوكليديدات ، بما في ذلك كريبتوكليدوس ، ومورينوصور ، وتريكليدوس ، وبيكروكليدوس . [ 6 ] كانت هذه البليزوصورات أصغر حجمًا، ذات أسنان رفيعة وأعناق طويلة، وعلى عكس البليوصورات مثل بيلونوستس ، كانت تتغذى بشكل أساسي على الحيوانات الصغيرة. [ 22 ] كما سكن الإكتيوصور أوفثالموصور طبقة طين أكسفورد. كان أوفثالموصور مُهيأً للغوص العميق، بفضل جسمه الانسيابي الشبيه بخنزير البحر وعينيه العملاقتين، وربما كان يتغذى على رأسيات الأرجل. [ 22 ] كما عُثر على العديد من أجناس التمساحيات في طبقة بيتربورو. وتشمل هذه الأنواع التيلوصورات الشبيهة بالغافيال ، مثل Charitomenosuchus و Lemmysuchus و Mycterosuchus و Neosteneosaurus [ 32 ] ، والميتريورينكيدات الشبيهة بالموساصورات [ 22 ] ، مثل Gracilineustes و Suchodus و Thalattosuchus [ 33 ] و Tyrannoneustes [ 34 ] . وعلى الرغم من ندرتها، كانت التيروصورات الصغيرة آكلة الأسماك Rhamphorhynchus جزءًا من هذا النظام البيئي البحري أيضًا [ 22 ] .

هيكل عظمي مُركّب للبيوبلورودون، وهو نوع من البليوصوريات الضخمة.
هيكل عظمي معروض في جامعة توبنغن، وهو نوع آخر من البليوصوريات من طبقة بيتربورو.

يُعرف من طبقة بيتربورو عددٌ أكبر من أنواع البليوصورات مقارنةً بأي مجموعة أخرى. [ 6 ] فإلى جانب " P. " andrewsi ، تشمل هذه البليوصورات Liopleurodon ferox و Simolestes vorax و Peloneustes philarchus و Marmornectes candrewi ، [ 35 ] و Eardasaurus powelli ، وربما Pachycostasaurus dawni . [ 36 ] [ 3 ] ومع ذلك، يوجد تباين كبير في تشريح هذه الأنواع، مما يشير إلى أنها كانت تتغذى على فرائس مختلفة، وبالتالي تتجنب المنافسة ( تقسيم الموارد البيئية ). [ 37 ] : 249-251 [ 38 ] ويبدو أن البليوصور الضخم والقوي Liopleurodon ferox قد تكيّف لاصطياد فرائس كبيرة، بما في ذلك الزواحف البحرية الأخرى والأسماك الكبيرة. [ 37 ] : 242-243، 249-251. يمتلك إيرداسورس باولي، ذو الخطم الطويل، مثل ليوبليورودون، أسنانًا ذات حواف قاطعة، وربما كان يصطاد فرائس كبيرة أيضًا. [ 3 ] يبدو أن سيموليستس فوراكس ، بجمجمته العريضة والعميقة وعضته القوية، كان مفترسًا لرأسيات الأرجل الكبيرة. [ 37 ] : 243-244، 249-251. يمتلك بيلونوستس ، مثل " بليوسورس " أندروزي ، خطمًا ممدودًا، وهو تكيف للتغذي على الحيوانات الصغيرة الرشيقة. [ 22 ] ومع ذلك، فإن أسنان بيلونوستس أكثر ملاءمة للثقب، بينما أسنان " بليوسورس " أندروزي مناسبة للقطع، مما يشير إلى تفضيله للفرائس الأكبر حجمًا. [ 23 ] كما أن "بليوسورس" أندروزي أكبر حجمًا من بيلونوستس . [ 22 ] يشبه مارمورنيكتس كاندروي أيضًا بيلونوستس ، إذ يتميز بخطمه الطويل، وربما كان يتغذى على الأسماك أيضًا. [ 24 ] [ 35 ] أما باكيكوستاسورس داوني فهو بليوصور صغير الحجم ذو بنية قوية، وربما كان يتغذى على الفرائس القاعية. يتميز بجمجمة أضعف من غيره من البليوصورات، وكان أكثر ثباتًا، لذا فمن المحتمل أنه استخدم أساليب تغذية مختلفة لتجنب المنافسة. [ 38 ]على عكس البليوصورات الأخرى في تكوين طين أكسفورد، كان الباكيكوستاصور نادرًا نسبيًا، وربما كان يعيش بشكل رئيسي خارج منطقة ترسب تكوين طين أكسفورد، وربما كان يسكن المناطق الساحلية أو المياه العميقة أو حتى الأنهار. [ 38 ] في حين وُجدت أنواع عديدة من البليوصورات في العصر الجوراسي الأوسط، انقرضت الأنواع ذات الخطم الطويل التي تتغذى على الأسماك، مثل " P. " andrewsi، عند الحد الفاصل بين العصرين الجوراسي الأوسط والعلوي. ويبدو أن هذه كانت المرحلة الأولى من انخفاض تدريجي في تنوع البليزوصورات. ورغم أن سبب ذلك غير مؤكد، إلا أنه ربما تأثر بتغيرات في التركيب الكيميائي للمحيطات، وفي مراحل لاحقة، بانخفاض مستوى سطح البحر. [ 24 ]

ملحوظات

  1. ↑ في هذه الدراسة، تم تصنيف العينة NHMUK R3891 اسميًا في Peloneustes evansi ، [ 20 ] وهو تصنيف لا يزال يعتبر اسمًا مشكوكًا فيه منذ عام 2011. [ 6 ]

مراجع

  1. 1 2 3 كوهين، ك.م.؛ فيني، س.؛ جيبارد، ب.ل. (2015). "المخطط الزمني الطبقي الدولي" (ملف PDF) . اللجنة الدولية لعلم الطبقات.
  2. 1 2 فيليبس، ج. (1871). جيولوجيا أكسفورد ووادي نهر التايمز . لندن: أكسفورد: مطبعة كلارندون . ص 316-318 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2022). "بليوصور جديد من تكوين طين أكسفورد في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 67 (2): 297-315 . doi : 10.4202/app.00887.2021 . ISSN 0567-7920 . S2CID 249034986 .  
  4. ↑ ليديكر، ر. (1889). "حول بقايا وصلات خمسة أجناس من زواحف حقبة الحياة الوسطى" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 45 ( 1-4 ): 41-59 . Bibcode : 1889QJGS...45...41L . doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 . 
  5. ↑ ليديكر، ر. (1889). فهرس الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . المجلد 2. لندن: أمناء المتحف البريطاني. 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2011). "التشريح الجمجمي وتصنيف بيلونوستس فيلارخوس (زواحف بحرية، بليوصوريات) من طبقة بيتربورو (كالوفيان، العصر الجوراسي الأوسط) في المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 54 (3): 639-665 . Bibcode : 2011Palgy..54..639K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01050.x . S2CID 85851352 . 
  7. ↑ ليديكر، ر. (1890). فهرس الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . المجلد 4. لندن: أمناء المتحف البريطاني. ص 273.  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 تارلو، إل بي (1960). "مراجعة للبليوصورات الجوراسية العليا" (ملف PDF) . نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . 4 (5): 145-189 .
  9. 1 2 3 4 أندروز، سي دبليو (1913). فهرس وصفي للزواحف البحرية في طين أكسفورد. استنادًا إلى مجموعة ليدز في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن . المجلد 2. لندن : المتحف البريطاني . 
  10. ↑ تارلو، إل بي (1958). "مراجعة للبليوصورات". المؤتمر الدولي الخامس عشر لعلم الحيوان، لندن . 9 : 438-442 .
  11. ↑ كريسلر، ب. (2012). "دليل نطق البليزوصور لبن كريسلر" . محيطات كانساس . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2021 .
  12. 1 2 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2010). "العلاقات المتبادلة العالمية بين البليزوصورات (الزواحف، الزواحف) والدور المحوري لأخذ عينات التصنيف في تحديد نتائج التحليلات التطورية". المراجعات البيولوجية . 85 (2): 361-392 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391. S2CID 12193439 .  
  13. 1 2 3 دروكنميلر، ب.س.؛ كنوتسن، إ.م. (2012). "العلاقات التطورية للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف) من العصر الجوراسي العلوي (الفولجي الأوسط) من تكوين أغاردهفيلت في وسط سبيتسبيرجن، النرويج" (ملف PDF) . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 92 : 277-284 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 كنوتسن، إي إم (2012). "مراجعة تصنيفية لجنس بليوسورس (أوين، 1841أ) أوين، 1841ب" (ملف PDF) . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 92 : 259-276 .
  15. ↑ بوفيتو، إي .؛ سوتيثورن، ف.؛ تونغ، هـ.؛ أميوت، ر. (2008). "ثيروبود سبينوصور من العصر الطباشيري المبكر من جنوب الصين" . مجلة الجيولوجيا . 145 (5): 745-748 . Bibcode : 2008GeoM..145..745B . doi : 10.1017/S0016756808005360 . S2CID 129921019 . 
  16. 1 2 3 فوفا، د.؛ يونغ، م. ت.؛ بروسات، س. ل. (2018). "سد فجوة العصر المرجاني: معلومات جديدة عن حيوانات الزواحف البحرية في أواخر العصر الجوراسي من إنجلترا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 63 (2): 287-313 . doi : 10.4202/app.00455.2018 . hdl : 20.500.11820/729f4cac-6217-4a21-b22c-8683b38c733b . S2CID 52254345 . 
  17. ^ ماريانسكا، ت. (1972). “بليوصورات شاذة من أكسفورد في بولندا”. متحف براس زيمي . 20 : 201 – 206. ISSN 0032-6275 . 
  18. ^ مادزيا، د.؛ ت.، شتشيجيلسكي؛ ولنيويتش، AS (2021). "البليوصوريد العملاق الذي لم يكن موجودًا - مراجعة الزواحف البحرية من كيمريدجيان، العصر الجوراسي العلوي، في كرزيزانوفيتشي، بولندا" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 (1): 99-129 . دوى : 10.4202/app.00795.2020 . S2CID 231801208 . 
  19. ↑ أوكيف، ف. ر. (2001). "علم التشكل البيئي لهندسة زعانف البليزوصور" . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (6): 987-991 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 . 
  20. 1 2 3 4 مارتيل، د.م.؛ جاكوبس، م.ل.؛ سميث، ر.إ. (2023). "بليوصور عملاق حقًا (زواحف، سوروبتريجيا) من تكوين طين كيميريدج (العصر الجوراسي العلوي، الكيمريدجي) في إنجلترا" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 134 (3): 361-373 . Bibcode : 2023PrGA..134..361M . doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 . 
  21. 1 2 ساكس، س.؛ مادزيا، د.؛ ثوي، ب.؛ كير، ب.ب. (2023). "ظهور البليوصورات المفترسة الكبيرة قرب الانتقال من العصر الجوراسي المبكر إلى الأوسط" . التقارير العلمية . 13 (1): 17558. Bibcode : 2023NatSR..1317558S . doi : 10.1038/s41598-023-43015-y . PMC 10579310. PMID 37845269 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مارتيل، د.م.؛ تايلور، م.أ.؛ داف، ك.ل.؛ رايدينغ، ج.ب.؛ براون، ب.ر. (1994). "البنية الغذائية للكائنات الحية في عضو بيتربورو، تكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي)، المملكة المتحدة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 173-194 . Bibcode : 1994JGSoc.151..173M . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0173 . S2CID 131200898 . 
  23. 1 2 ماساري، جيه إيه (1987). "مورفولوجيا الأسنان وتفضيل الفرائس لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (2): 121-137 . Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  24. 1 2 3 بنسون، آر بي جيه؛ دروكنميلر، بي إس (2014). "التغيرات الحيوانية في رباعيات الأطراف البحرية خلال الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1-23 . doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455. S2CID 19710180 .  
  25. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ إيفانز، إم؛ سميث، إيه إس؛ ساسون، جيه؛ مور-فاي، إس؛ كيتشوم، إتش إف؛ فورست، آر. (2013). " جمجمة بليوصور عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا" . PLOS ONE . 8 (5) e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  26. 1 2 3 4 داف، ك. ل. "علم البيئة القديمة للصخر الزيتي البيتوميني - طين أكسفورد السفلي في وسط إنجلترا" . علم الأحياء القديمة . 18 (3): 443-482 . 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 ميتام، سي.؛ جونسون، إيه إل إيه؛ نون، إي في؛ شون، بي آر (2014). "التأريخ بالنظائر المستقرة (δ 18 O وδ 13 C) للصلصال ثنائية الصدفة ( Gryphaea (Bilobissa) dilobotes ) والبليمنايت ( Cylindroteuthis puzosiana ) من العصر الكالوفي (العصر الجوراسي الأوسط) من عضو بيتربورو التابع لتكوين طين أكسفورد (كامبريدجشير، إنجلترا): دليل على المناخ القديم وعمق المياه وسلوك البليمنايت" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 399 : 187-201 . Bibcode : 2014PPP...399..187M . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.01.010 . hdl : 10545/592777 . S2CID 129844404 . 
  28. 1 2 هادسون، جيه دي؛ مارتيل، دي. (1994). "عضو بيتربورو (الكالوفي، الجوراسي الأوسط) من تكوين طين أكسفورد في بيتربورو، المملكة المتحدة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 113-124 . Bibcode : 1994JGSoc.151..113H . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0113 . S2CID 130058981 . 
  29. 1 2 3 بيلين، س.؛ كينيج، ف. (1994). "التحليلات البتروغرافية للعلاقات العضوية المعدنية: ظروف الترسيب لتكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي)، المملكة المتحدة". مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 153-160 . Bibcode : 1994JGSoc.151..153B . CiteSeerX 10.1.1.1001.7308 . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0153 . S2CID 131433536 .  
  30. ↑ كينيغ، ف؛ هدسون، ج.د؛ دامستيه، ج.س.س؛ بوب، ب.ن (2004). "التعرض المتقطع للكبريت: التوفيق بين الصخر الزيتي الأسود الجوراسي وبنيته الحيوية" . الجيولوجيا . 32 (5): 421-424 . Bibcode : 2004Geo....32..421K . doi : 10.1130/G20356.1 .
  31. ^ مارتيل، مارك ألماني (1991)، “أسماك”، في مارتيل، مارك ألماني؛ Hudson، JD (eds.)، حفريات طين أكسفورد (PDF) ، لندن: جمعية علم الحفريات، الصفحات من 197 إلى 225، ISBN  0-901702-46-3
  32. ↑ جونسون، إم إم؛ يونغ، إم تي؛ بروسات، إس إل (2020). "علم الوراثة العرقي للتيلوسورويديا (كروكوديلومورفا، ثالاتوسوشيا) وآثاره على بيئتها وتطورها" . PeerJ . 8 e9808 . doi : 10.7717/peerj.9808 . PMC 7548081. PMID 33083104 .  
  33. ↑ يونغ؛ برينيون، أ.؛ ساكس، س.؛ هورنونغ، ج. ج.؛ فوفا، د.؛ كيتسون، ج. ج. ن.؛ جونسون، م. م.؛ ستيل، ل. (2021). "حلّ المعضلة: مراجعة تاريخية وتصنيفية لتمساح العصر الجوراسي ميتريورينخوس " . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 192 (2): 510-553 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa092 .
  34. ↑ ساكس، س.؛ يونغ، م. ت.؛ أبيل، ب.؛ ماليسون، هـ. (2019). "نوع جديد من التماسيح الميتريورينكيدية، كريكوسورس، من العصر الجوراسي العلوي في جنوب ألمانيا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 343–356 . doi : 10.4202/app.00541.2018 .
  35. 1 2 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2011). "بليوصوريد جديد (سوروبتريجيا، بليزوصوريا) من تكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي الأوسط، الكالوفي) في إنجلترا: دليل على وجود صنف رشيق طويل الخطم من البليوصوريدات في أوائل العصر الجوراسي الأوسط". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 109-129 . ISSN 0038-6804 . OCLC 2450768 .  
  36. ↑ نو، إل إف؛ ليستون، جيه؛ إيفانز، إم. (2003). "أول عظمة قذالية خلفية كاملة نسبيًا من جمجمة البليوصور الكالوفي، ليوبليورودون " (ملف PDF) . المجلة الجيولوجية . 140 (4): 479-486 . رمز Bibcode : 2003GeoM..140..479N . doi : 10.1017/S0016756803007829 . S2CID 22915279. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 يونيو 2020. 
  37. 1 2 3 نو، إل إف (2001). دراسة تصنيفية ووظيفية لـ Pliosauroidea (الزواحف، Sauropterygia) من العصر الكالوفي (العصر الجوراسي الأوسط) (أطروحة دكتوراه). شيكاغو: جامعة ديربي.
  38. كروكشانك ، أ . ر. إ.؛ مارتيل، د. م.؛ نو، ل. ف. (1996). "بليوصور (زواحف، سوروبتريجيا) يُظهر تضخمًا عظميًا من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 153 (6): 873-879 . Bibcode : 1996JGSoc.153..873C . doi : 10.1144/gsjgs.153.6.0873 . S2CID 129602868 . 

انظر أيضاً